Pendant les mois du printemps et d'été se déroulent successivement la montaison des adultes, la reproduction et la dévalaison des jeunes. Les aloses séjournent peu de temps en eau douce. Quelques mois après leur naissance, les jeunes aloses (alosons) prennent déjà la route de l'estuaire. Après 3 à 7 ans de croissance en mer, les grandes aloses remontent les cours d’eau pour s’y reproduire entre mai et juin. Les mâles et les femelles se rassemblent par dizaine sur des zones choisies afin d'assurer le meilleur succès de leur reproduction. Ils effectuent des mouvements circulaires à la surface de l’eau, appelés « bulls », au cours desquels les ovules sont expulsés par la femelle et fécondés par les mâles. Les alosons passent plusieurs mois en rivière et en estuaire avant de rejoindre la mer.

La remontée des aloses en eau douce  Après une phase de croissance marine de 3 à 8 ans sur le plateau continental, elle retourne au printemps dans les cours d’eau pour se reproduire… La remontée en eau douce des géniteurs de grande alose se déroule principalement entre mars et mai. Les aloses migrent en banc, essentiellement le jour et plus intensément, l’après-midi. Pendant toute la migration en eau douce, les géniteurs ne se nourrissent pas.

Lors de leur remontée en rivière, les aloses migrent selon un flux structuré en vagues successives qui se propage vers l’amont en se décalant dans l’espace et le temps, en fonction des conditions environnementales. La température de l’eau, le débit et le rythme des marées jouent un rôle prépondérant dans le déclenchement de la migration en eau douce qui reste toutefois relié aux contraintes d’adaptation physiologique et de rhéotactisme qui les guident vers les cours d’eau :

• La température de l’eau joue un rôle prépondérant dans le déclenchement et la modulation de l’intensité migratoire qui s’arrête en-dessous de 11°C;
• Une brusque augmentation du débit est inhibitrice de la migration fluviale;
• Le rythme de migration peut fluctuer sous l’effet des marées dont l’effet varie en fonction de la localisation géographique du cours d’eau.

La houle, la turbidité, la salinité, le vent et la configuration de l’estuaire peuvent également influer sur la migration en estuaire.

La migration anadrome des aloses se caractérise par une forte variabilité des dates de début et de fin de remontée. Mais, des travaux récents (Legrand M., Briand C., Buisson L., Besse T., Artur G., Azam D., Baisez A., Barracou D., Bourré N., Carry L., Caudal A.-L., Corre J., Croguennec E., Der Mikaélian S., Josset Q., Le Gurun L., Schaeffer F., Toussaint R., Lafaille P. 2020. Diadromous fish modified timing of upstream migration over the last 30 years in France. Freshwater biology, volume 66, issue 2 : pages 286-302) ont mis en évidence, à partir de l’analyse des données de 40 stations localisées dans 28 cours d’eau en France, une avancée des dates de migration des aloses en eau douce : 3,7 jours tous les 10 ans. Les aloses présentent également des avancées contrastées entre la date de début et la date de fin de migration, avec la date de début avançant plus que la date de fin (-6,3 contre -1,4 jours/décennie), induisant ainsi un allongement de la période de migration de ce taxon.

Comparaison des périodes de passages des aloses aux stations de comptage en Bretagne depuis la mise en place du début des suivis (Sources : Région Bretagne, EPTB Vilaine)

La température de l’air et de surface de la mer, les débits des rivières et l’indice d’oscillation Nord-Atlantique expliqueraient le décalage dans les dates de migration, indiquant que des facteurs jouant à plusieurs échelles spatiales influencent ces dates de migration.

Une forte fidélité à sa rivière d'origine Cette espèce possède un instinct de retour dans sa rivière de naissance, mais beaucoup moins marqué que chez les salmonidés migrateurs. En Bretagne, la grande alose fait preuve d'un fort degré de fidélité à sa rivière natale sur l'Aulne, le Blavet et la Vilaine ; sur le Scorff, cette fidélité semble moins précise. Cette espèce présente par ailleurs une structure génétique faible, ce qui appuie les indices d’un égarement d’individus entre bassins versants rapprochés ou plus éloignés : en Bretagne, des dispersions entre bassins voisins ont été observées du Scorff et du Blavet vers la Vilaine et de la Vilaine vers la Loire (Martin J., Rougemont Q., Drouineau H., Launay S., Jatteau P., Bareille G., Berail S., Pécheyran C, Feunteun E., Roques S., Clavé D., Nachon D., Antunes C., Mota M., Réveillac E., Daverat F., 2015. Dispersal capacities of anadromous Allis shad population inferred from coupled genetic ans otolith approach. Journal canadien des sciences halieutiques et aquatiques, 72 (7) : pp 991-1003). Dans la dynamique des populations, ces individus « égarés » auraient un rôle majeur dans le fonctionnement des populations et la résilience de l’espèce face à des perturbations environnementales : maintien d’une petite population, recolonisation d’un milieu…

Alors, ça bulle ?

La grande alose affectionne les plages de galets et cailloux délimitées en amont par un profond et en aval par une zone peu profonde à courant rapide qui accueillera les œufs. Quatre paramètres semblent essentiels pour caractériser une zone de fraie :

• La taille du cours d’eau : Les aloses se reproduisent généralement dans des cours d’eau d’une certaine importance. En Bretagne, les principales populations sont en effet localisées sur les plus grands fleuves côtiers : la Vilaine, l’Aulne et le Blavet.
• La profondeur : généralement, la profondeur ne dépasse pas 3 m et peut descendre jusqu’à 0,5 m sans que les géniteurs se déplacent.
• La vitesse de courant : en moyenne, ses valeurs se situent entre 0,9 et 2m/s.
• La granulométrie : elle est constituée essentiellement d’éléments grossiers correspondant à des galets et des cailloux. La proportion de graviers, sables et vase reste très faible, les géniteurs évitant les zones colmatées.

Malheureusement, la grande alose n’a pas forcément le choix… La présence d’obstacles infranchissables rend inaccessible les sites de premier choix et oblige les géniteurs à se reproduire dans des zones très différentes à l'aval des barrages. Il s'agit alors de frayères forcées qui ne garantissent pas le succès de la reproduction…

Photo : P. Rigalleau

A partir de mai jusqu’en juillet, les mâles et les femelles se rassemblent par dizaine sur des zones - plus ou moins choisies - afin d'assurer le meilleur succès de leur reproduction. La journée, les géniteurs restent la plupart du temps au repos à l’abri de refuges comme des blocs. Certains peuvent se déplacer de manière erratique, essentiellement le matin et le soir. Au crépuscule, les géniteurs se regroupent sur les frayères et à la nuit tombée, les couples formés montent en surface pour se reproduire. C’est au cours du bull que les gamètes sont libérés et que la fécondation a lieu dans le tourbillon provoqué. La ponte cesse dès l’aube.

La température apparait comme le facteur prépondérant initiant puis contrôlant l’activité de frai. Aucun seuil de température ne se dégage pour le déclenchement de la reproduction, qui se déroulent néanmoins toujours au-dessus de 12°C. Le débit et certaines conditions météorologiques ont par ailleurs un rôle inhibiteur dans l’activité de ponte (crue, fortes précipitations). Certains arrêts ne peuvent s’expliquer par des variations de paramètres environnementaux laissant penser que l’activité reproductrice soit également modulée par des facteurs d’ordre physiologique (maturation fractionne des ovaires).

La grande alose, une espèce semelpare La mort qui suit la reproduction fait partie d’une stratégie qui vise à mettre toutes les ressources disponibles dans l’acte de frai. ‍ En fin de reproduction, la très forte altération des muscles et les très faibles teneurs en lipides et protéines des muscles, du foie et des gonades témoignent de l’extrême misère physiologiques des géniteurs de grandes aloses. De fait, une quantité importante de géniteurs meurent après la reproduction comme l’attestent les nombreux cadavres à l’aval des zones de frayères. Les géniteurs de grande alose meurent quasiment tous après la reproduction, l’itéroparité restant un phénomène rare chez cette espèce. Les survivants rejoignent alors la mer pour se refaire une santé avant une nouvelle migration… En France, la survie est très faible : le nombre de multi-reproducteurs varie de 1,3 sur les populations de grande alose de la Loire… à plus de 10% sur les populations de la Gironde (en moyenne entre 11% pour les mâles et 19% pour les femelles et parmi ceux-ci, 1 à 5 % effectuaient leur 3ème reproduction). Une des explications avancées pour cette particularité girondine serait un meilleur taux de survie après la reproduction puisque les frayères sont plus facilement accessibles (plus courte distance à la mer, meilleure taux de reproduction) par rapport à des frayères situées sur des fleuves de taille comparable comme la Loire. En Bretagne sur l’Aulne, une étude scalimétrique sur 316 individus a déterminé un taux d’itéroparité de 2,5% en 2001 et 2,1% en 2002.  A l’inverse de la grande alose, l’alose feinte, dont la présence en Bretagne est aujourd’hui incertaine, est une espèce itéropare c’est-à-dire qu’elle a la capacité de se reproduire plusieurs fois au cours de sa vie. On considère qu’en moyenne, 30% d’entre elles ont cette capacité. Malgré cela, on retrouve des populations non itéropares comme sur le Sebou au Maroc alors que d’autres comme sur l’Adour, la Gironde, la Wye et la Severn ont des pourcentages très élevés.

Le développement embryo-larvaire de la grande alose

Dans les secondes qui suivent la ponte, l’œuf d’alose tombe sur le substrat et s’insinue dans les interstices des sédiments. L'incubation dure environ une semaine ; dans des conditions thermiques optimales (17-18°C), le temps d’incubation est de 3 à 5 jours. Au moment de l'éclosion, les œufs font moins de 5 mm. La larve qui en sort mesure entre 7 et 12 mm. Elle est alors transparente. L’œil est pigmenté tandis que la vésicule auditive, les otolithes et les arcs branchiaux sont visibles par transparence. Les larves sont lucifuges et n'ont pas encore de vessie natatoire mature ; elles ne sont donc pas capables de se déplacer dans la colonne d'eau et vivent par conséquent dans le fond des cours d'eau à l'abris des cailloux où les faibles vitesses de courant leur évitent d'être emportées.

Larve d’alose feinte de Méditerranée au jour 4 (© MRM)‍	Larve d’alose feinte de Méditerranée au jour 6 (© MRM)‍	Larve d’alose feinte de Méditerranée au jour 8 (© MRM)‍

Au bout de 15 à 20 jours, les larves se métamorphosent en alosons. Ils mesurent plus de 20 mm et leur morphologie se rapproche de celle de l’adulte même si le corps est sensiblement plus aplati latéralement : dos bleu-vert, ventre et flanc blanc nacré, tâche noire derrière l’opercule, encoche à la lèvre supérieure. À ce moment-là, les alosons commencent à prospecter plus largement la frayère à la recherche de nourriture.

Les premiers stades de vie sont particulièrement sensibles aux fluctuations de température. La plage optimale, correspondant à une survie supérieure à 80 % de la survie maximale, se situer entre 16,6°C et 24,8 °C. L'intervalle de tolérance, qui correspond à une survie supérieure à 5 % de la survie maximale, se situe entre 10,3 °C et 29,9 °C. Le débit peut également nuire directement ou indirectement au succès du recrutement. En effet, s'un point de vue mécanique, un débit élevé peut :

• augmenter l'abrasion des œufs sur un substrat dur,
• transporter les embryons et les larves vers des habitats inappropriés de faible densité de nourriture et d'abondance de prédateurs,
• augmenter la turbidité qui peut interférer avec la capacité d'alimentation,
• réduire la température de l'eau, retardant ainsi le développement des œufs et des larves.

Alosons © L. Madelon - FNPF

La migration des alosons débute pas des mouvements transversaux locaux depuis la frayère. Ils migrent vers d’autres zones de nourrissage situées principalement le long des rives entre mi-mai et mi-septembre en fonction de la période à laquelle a eu lieu la reproduction. Leur déterminisme de migration est essentiellement d’origine trophique. Ces déplacements s’effectuent principalement de jour près du fond ou en pleine eau. A l’aube ou au crépuscule, ils se rapprochent de la surface pour y capturer des proies différentes de la journée.Les alosons ont un régime alimentaire varié et profitent de la moindre ressource offerte par le milieu. Leur régime alimentaire se diversifie par prédation sur la faune exogène (éphéméroptères et autres insectes volants.

Le séjour fluvial des alosons est relativement court en comparaison des autres espèces amphihalines. À partir de mi-août jusqu’en décembre, les déplacements vont s’intensifier vers l’aval, depuis les parties amont jusqu’à l’estuaire. Les alosons qui mesurent alors entre 3 et 9 cm gagnent l’estuaire en quelques semaines pour commencer leur croissance en milieu marin. ‍

 1,2,3... C'est parti : Les alosons rejoignent la mer

La dévalaison des alosons commencent par des déplacements transversaux locaux depuis la frayère vers les rives entre mai et septembre. Ces premiers mouvements sont suivis par la migration d’avalaison des alosons d’août à décembre. Durant la dévalaison, les alosons migrent en banc la journée et plutôt en surface. Les alosons se nourrissent de toutes les ressources trophiques adaptées qui sont disponibles dans le milieu :

• En eau douce : larves d’insectes aquatiques, plus rarement petits mollusques et crustacées
• En estuaire : régime alimentaire à base de crustacés

Les plus agés et les plus grands sont les premiers à partir. Cette hiérarchie de dévalaison serait reliée au taux de croissance, c’est-à-dire que les premiers alosons migrants proviendraient des parties aval (taux de croissance plus élevée en début de saison) ou qu’il existerait une taille minimale à acquérir chez les juvéniles avant la dévalaison.

La dévalaison serait ensuite reliée à un facteur d’ordre physiologique. Mais contrairement aux salmonidés migrateurs, l’adaptation à l’eau salée est acquise dès le stade aloson (15 à 20 jours après l’éclosion) et les mécanismes d’osmorégulation se mettent en place plus de 3 mois avant le pic de migration.

Comme pour les adultes, la dévalaison serait par ailleurs influencée par la température et le débit mais le niveau d’importance dans le déclenchement et la modulation varie entre les sites.

Les alosons rejoignent la mer dès lors que le milieu estuarien présente des eaux plus froides (5-9°c) et de faible salinité (< 0,5‰). Ils mesurent alors entre 50 et 130 mm. La plupart des alosons ont gagné la mer durant l’hiver mais certains jouent les prolongations en estuaire jusqu’au printemps fin du premier hiver voire jusqu’au deuxième ou troisième été ! Ils restent dans tous les cas à proximité des estuaires, passant successivement du milieu estuarien au milieu marin et vice-versa.

(Taverny C.,  Cassou-Leins J.J., Cassou-Leins F., Elie P. 2000. De l'oeuf à l'adulte en mer. In : Baglinière J.L., Elie P., 2000. Les aloses (Alosa alosa et Alaosa fallax ssp.) - Ecologie et varaibilité des populations. INRA Editions)

La phase de croissance en mer

Elle dure entre 3 et 7 ans. La grande alose se nourrit essentiellement à base de plancton, et plus spécialement de zooplancton : petites crevettes (mysidacés), copépodes, … Les plus grands individus capturent également des poissons (anchois, sprat, …). En hiver, l’activité alimentaire des grandes aloses baisse mais reprend fortement au printemps. Durant l’été et l’automne, la part des poissons augmente dans le régime alimentaire de cette espèce.

Les grandes aloses préfèrent les faibles profondeurs (moins de 50 m) et à certaines périodes de l’année, principalement en septembre et octobre, fréquentent des habitats plus proches du talus continental (de 70 à 300 m). Les grandes aloses fréquenteraient particulièrement les substrats fins, comme le sable et la vase, dans des milieux ouverts ou des bras de mer bénéficiant d’une biocénose diversifiée. Elles pourraient préférer à certaines périodes de l’année des habitats moins profonds, rocheux et riches en laminaires.

Cartes de prédiction de la grande alose (cellules de 20 × 20 km) dans l'approche de la période de 2 mois. Les couleurs montrent des probabilités. Des probabilités < 0,4 peuvent indiquer l'absence d'alose. Les zones rayées indiquent les sites désignés pour les aloses Natura 2000

Bien que peu nombreuses, des études en domaine marin ont récemment permis de mettre en évidence (Taverny et Élie, 2001, Trancart et al., 2014; Dambrine, 2017, Nachón et al., 2019) :

• Un comportement grégaire des grandes aloses
• Une répartition des aloses en panache autour des estuaires, des principaux bassins versants d’accueil et de certaines baies saumâtres, structurée a priori par des variables abiotiques variant saisonnièrement telles que la salinité, la température, la bathymétrie ou encore la nature du sédiment
• Une plasticité de l’occupation de l’habitat marin avec des individus restant à proximité de leur panache d'estuaire fluvial natal et d'autres utilisant des habitats marins plus éloignés, couvrant des distances allant jusqu'à 400-600 km
• Des échanges d’individus entre bassins versants avec une structure en métapopulation

- Dambrine, C. 2017. Distribution en mer de la grande alose et de l’alose feinte : apports de la modélisation empirique de niche écologique. Stade de fin d’études de l’ENSAIA – Nancy - Nachón D.J., Bareille G., Drouineau H., Tabouret H., Taverny C., Boisneau C., Bérail S., Pécheyran C., Claverie F., Daverat F. 2019. 80’s population-specific compositions of two related anadromous shad species during the oceanic phase determined by microchemistry of archived otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, NRC Research Press, 2020, 77 (1), pp.164-176 - Taverny, C., and Elie, P. 2001. Répartition spatio-temporelle de la grande alose Alosa alosa (Linné, 1766) et de l´alose feinte Alosa fallax (Lacépède, 1803) dans le Golfe de Gascogne. Bull. Fr. Pêche. Piscic. 362/363: 803–821 - Trancart, T., Rochette, S., Acou, A., Lasne, E., Feunteun, E. 2014. Modeling marine shad distribution using data from French bycatch fishery surveys. Marine Ecology Progress Series 511, 181-192

Et le changement climatique dans tout ça ?

La grande alose serait capable de se repositionner pour aller chercher des habitats qui lui sont nouvellement favorables.Ainsi, le changement climatique, regardé sous l’angle de la température ou de la salinité, ne serait pas une contrainte majeure sur la disponibilité des habitats en mer pour les aloses. De même, la diminution de la production primaire en lien avec le changement climatique, ne serait pas un facteur limitant pour les aloses, même si cette diminution est estimée autour de 30 % pour l’Atlantique Nord (Dambrine, 2017). Toutefois, des interrogations subsistent sur la désynchronisation des signaux marins et continentaux du fait du changement climatique : les signaux marins pourraient notamment enclencher la migration de montaison pour des conditions continentales non-optimales…